Болезни стеблей и листьев брусники не часто встречаются в одомашненных насаждениях в США, хотя в условиях экологического стресса для хозяина некоторые грибки в отдельные годы могут вызывать тревожную дефолиацию. Незначительность проблем с болезнями, скорее всего, обусловлена небольшими площадями культивирования. В диких насаждениях болезни, за некоторыми исключениями, обычно встречаются редко и рассеяны по ландшафту. Относительно небольшое количество болезней, обычно встречающееся в местных насаждениях, может быть обусловлено генетической неоднородностью растений и различиями в возрасте членов популяции. По мере роста популярности брусники и засаживания больших площадей более однородными популяциями, вероятно, возрастет и давление болезней. Многие из перечисленных ниже болезней в настоящее время не являются серьезной проблемой при выращивании, но могут стать таковой.
Красный лист, красный побег и карликовый красный лист
Экзобазидиум - это род грибковых паразитов, вызывающих красные листья, красные побеги и карликовые красные листья брусники. В мире существует по меньшей мере три вида Exobasidium, встречающихся на бруснике. E. vaccinii, наиболее распространенный и широко распространенный вид, вызывает красный лист, а также встречается на чернике, клюкве и более чем 100 других видах растений, хотя между изолятами, встречающимися на конкретных хозяевах, имеются морфологические различия. E. vaccinii на бруснике встречается везде, где растет хозяин, за исключением самых высоких мест и сухих мест, подверженных воздействию ветра или солнца. Несмотря на то, что E. vaccinii был обнаружен в диких популяциях, о нем не сообщалось из домашних насаждений в Соединенных Штатах. E. splendidum вызывает красный побег, но распространен только в субарктических районах у линии леса или, в более низких широтах, на больших высотах. Он был обнаружен в диких насаждениях в Норвегии, Швеции, Гренландии, в горах Центральной Европы (бывшая Чехословакия, Швейцария, Франция и Австрия), на Кавказе и в Канаде (остров Баффин, Квебек). E. juelianum вызывает карликовую краснолистность. E. juelianum распространен гораздо менее широко и встречается редко в популяции растений. Он был обнаружен в Шотландии, Уэльсе, Швеции, Финляндии, Норвегии, Австрии, Германии, Швейцарии и Канаде (Квебек). Ни E. splendidum, ни E. juelianum не встречаются в культуре. Заражение брусники бактериями Exobasidium spp. обычно происходит с низкой частотой в пределах одной популяции.
Симптомы
Exobasidium spp. вызывают поразительные розовые или красные симптомы в недавно инфицированных вегетативных или репродуктивных тканях, которые позже становятся белыми и губчатыми по мере спороношения гриба. Красный лист - это заболевание, вызываемое E. vaccinii, которое начинается, когда молодой лист колонизируется в ограниченном пятне. Гриб вызывает аномальный рост палисадной паренхимы на верхней стороне листа и губчатой паренхимы на нижней стороне листа. Большая гипертрофия на нижней стороне приводит к инвагинации верхней поверхности и образованию мешочка или кармана галла. Эти галлы могут достигать 1 см в поперечнике и обычно имеют цвет от красного до ярко-розового с желтым краем. Симптомы на более старых листьях менее очевидны и приводят лишь к образованию слегка мясистого пятна. Обычно поражается один или несколько листьев на побеге. В редких случаях может поражаться точка роста, что приводит к образованию толстого, мясистого розового или красного побега (рис. 247). При заражении цветочные ткани образуют деформированные цветочные почки. На листьях нижняя поверхность мешочкового галла сначала розоватая, а затем становится белой по мере созревания гриба и образования базидиоспор в гимениальном слое. После споруляции пораженные листья вянут и отмирают. Инфекция остается локализованной и не носит системного характера, поэтому не наблюдается отставания в росте или появления «ведьминых метел». Инфицированные ткани более восприимчивы к повреждениям от мороза. E. vaccinii был зарегистрирован в Великобритании, Гренландии, Дании, Финляндии, Норвегии, Швеции, России, Венгрии, Польше, Японии, США (Мэн, Нью-Йорк, Аляска) и Канаде (Британская Колумбия, Квебек).
Рис. 247. Утолщенный, покрасневший побег и зараженный лист, вызванный Exobasidium vaccinii, возбудителем красной листовертки, на бруснике. (Courtesy B. A. Roy; © APS)
Причинные организмы
E. vaccinii - базидиомицетный гриб, который производит как базидиоспоры, так и конидии. Последние были результатом большой путаницы, иногда из-за того, что пораженные ткани, паразитирующие на других грибах, затем включались в описание патогена. Микроскопические признаки E. vaccinii могут незначительно отличаться у изолятов, происходящих из других хозяев, кроме брусники; на признаки также могут влиять окружающая среда, возраст спор и метод наблюдения. Гимениум образуется на нижней стороне листьев в виде мешочков или кармашков или, как на старых листьях, в виде слегка утолщенных пятен. Базидии обычно имеют четыре стеригмы; базидиоспоры 2,0-4,0 × 11-19 мкм, тонкие, мускусные (бананообразные), слегка изогнутые, со временем развивают от одной до трех перегородок. Конидии 0,8-1,2 × 8-11 мкм, от палочковидных до субфузиформных. Патоген красного побега, E. splendidum, не является системным в зараженных стеблях - мицелий ограничивается пораженными тканями. При формировании гимениума на пораженных побегах и листьях образуются базидии в мучнистой белой массе. Базидии имеют две стеригмы; базидиоспоры крупные, в среднем 6,0-11,5 × 20-27 мкм, широко продолговато-эллипсоидные до субпириформных. E. splendidum отличается от E. vaccinii и E. juelianum тем, что в базидиоспорах никогда не образуются септы, а конидии, как известно, не развиваются. Патоген карликовой краснолистной формы, E. juelianum, производит системный мицелий и вызывает задержку роста всего растения, ведьмины метлы и карликовые листья. Инфекции многолетние и устойчивые. Гимениум образуется между жилками на нижней стороне пораженных листьев. Базидии имеют четыре, иногда пять стеригм. Базидиоспоры 2,0-4,0 × 9-14 мкм, мускусные, слегка изогнутые, со временем развивают одну перегородку. Бациллообразные конидии 0,8-1,5 × 5-10 мкм.
Цикл заболевания
Предполагается, что зимующей стадией E. vaccinii являются базидиоспоры и конидии, защищенные чешуйками почек. Заражение происходит весной, когда споры (базидиоспоры или конидии) прорастают, образуя зародышевую трубку, и проникают в молодые листья. Споры могут проникать в листья непосредственно через эпидермис или через естественные отверстия. Гифы прорастают в палисадную и губчатую паренхиму и в конце концов появляются между мезофиллом и нижним слоем эпидермиса. Непосредственно перед образованием гимениума гифы проникают сквозь эпидермис либо путем прямого проникновения, либо через стоматы. Базидиоспоры образуются в гимениуме на нижней поверхности листа, причем эта область сначала розоватая, а затем становится мучнисто-белой. Базидиоспоры и конидии образуются в изобилии. Пик заболевания приходится на середину лета, но считается, что болезнь носит полициклический характер, поскольку осенью можно обнаружить новые пораженные побеги. E. splendidum - моноциклический гриб, который, вероятно, зимует в виде спящих базидиоспор на вегетативных почках. Заражение начинается весной после схода снега и приводит к покраснению и утолщению (гипертрофии) молодых листьев и побегов. Пораженные ткани плотно покрываются гимением, который становится беловатым со спорами. Конидии не образуются. Поражаются побеги только текущего сезона, инфекция развивается ежегодно. Заболевшие побеги могут быть колонизированы грибковыми гиперпаразитами. E. juelianum - системный патоген, вызывающий многолетнюю болезнь, сохраняющуюся в зараженном растении в течение многих лет. Новые побеги поражаются внутренней инфекцией при появлении весной. Процесс первоначального заражения похож на процесс заражения других видов Exobasidium spp., рассмотренных выше.
Управление
Только E. vaccinii может появиться на культурных растениях. Пораженные ткани следует удалять и уничтожать весной, до появления спор.
Язва гиббера
Гиббера встречается по всему ареалу брусники, включая США (Аляска, Вашингтон, Нью-Гэмпшир), Англию, Шотландию, Северную Ирландию, Италию, Австрию, Болгарию, Германию, Польшу, Данию, Швецию, Норвегию, Финляндию и Россию. Он относительно распространен, но не был зарегистрирован в домашних условиях. В диких популяциях Gibbera vaccinii была обнаружена на 15-28% побегов, наблюдавшихся на исследуемом участке в России (Республика Карелия).
Симптомы
Заражение побегов приводит к образованию раковины, которая вызывает отмирание тканей над очагом инфекции. Это болезнь зрелых стеблей, так как побеги в возрасте 3 лет и старше поражаются чаще, чем молодые.
Возбудитель
Gibbera vaccinii (Ascomycota, Pleosporales) также заражает клюкву и Vaccinium caespitosum (карликовую чернику), на которой она вызывает мелкую пятнистость листьев. Синоним - Brachysporium vaccinii. Аскокарпы G. vaccinii подкорковые или более глубокие, выходящие из черновато-коричневой коркообразной стромы диаметром 180-250 мкм. Аскокарпы сгруппированы в строме и покрыты короткими, жесткими, черно-коричневыми волосками длиной 30-55 мкм. Стенка аскокарпа шириной 22-27,5 мкм состоит из нескольких слоев коричневых многоугольных клеток. Аски битуникатные, 10-13 × 65-92 мкм, продолговатые до цилиндрических с многочисленными псевдопарафизами. Аскоспоры эллиптические, зеленые или оливково-коричневые, двухклеточные, с центральной или чуть более высокой суженной перегородкой. Споры имеют размер 7,5-10 × 13-17,5 мкм и заостренные или закругленные концы.
Цикл болезни
О жизненном цикле патогена известно немного. Предположительно, аскоспоры инициируют инфекцию весной. Старые стебли часто заражаются у земли, и гриб в конечном итоге охватывает побег. Ткани, расположенные дистальнее раковины, отмирают, что приводит к снижению урожайности плодов. Споруляция происходит на пораженных листьях и побегах.
Управление
В домашних условиях поражение гибберой пока не наблюдалось. Мертвые стебли следует обрезать ниже места поражения, а зараженный материал следует удалить с участка.
Мумие-ягода
Мумие ягодное встречается в Великобритании, Норвегии, Швеции и России (Ленинградская область) и, вероятно, широко распространено там, где есть дикие популяции. Сообщения о поражении культивируемых растений ягодой мумии не поступали.
Симптомы
Ягодная мумия поражает побеги и плоды текущего сезона; последние становятся коричневыми или черными, сморщиваются и преждевременно опадают. На побегах гриб поражает одну сторону стебля сильнее, чем другую, в результате чего верхушка побега изгибается в виде пастушьего клюва. Черешок листьев на пораженных ветвях может сначала окраситься в коричневый цвет, а затем весь побег сморщится и погибнет.
Возбудитель
Ягоды мумии вызываются представителем порядка Helotiales (Ascomycota), Monilinia urnula. Синоним - Monilia urnula. Спородохии желтоватые или белые, массово образуются на побегах текущего года или на нижней стороне листьев. Конидиеносцы 10-12 × 140-160 мкм, монилиоидные, иногда прямые, субгиалиновые, разветвленные у основания. Конидии формируются в цепочки, легко разрываются, асептальные, тонкостенные, лимоновидные, с одной (иногда двумя) папиллярными апикальными и одной базальной крышечками, в среднем 18-25 × 20-35 мкм, хотя длина может достигать 42 мкм, а ширина - 16 мкм. Конидии соединены веретеновидными, двухклеточными дизъюнкторами 2-2,8 × 5-8 (иногда 9) мкм. Апотеции, возникающие из мумифицированных плодов на земле, вначале чашевидные или дисковидные, иногда становятся изогнутыми. Гимениальный слой состоит из линейных многоклеточных парафизов и асков, содержащих восемь асептальных, продолговатых аскоспор двух размеров: узкоэллипсоидных или субцилиндрических, обе с закругленными концами. Четыре крупные споры на 1,5 мкм длиннее остальных и имеют размеры 5,6-9 × 14-17 мкм.
Цикл развития болезни
Цветки заражаются весной от конидий, разносимых ветром, которые прорастают и проникают в цветочные рыльца. Гифы разветвляются по развивающимся плодам, которые увядают и падают на землю. Весной следующего года на опавших мумиях плодов образуются стебельчатые апотеции. Аскоспоры, выбрасываемые из апотециев, переносятся ветром на стебли и листья развивающихся побегов, в которые непосредственно проникает патоген. Гриб является некротрофным и убивает клетки еще до колонизации. Кембиальные ткани зараженных стеблей сморщиваются и отделяются от древесины. По мере колонизации образуется стромальная подушка, из которой через кутикулу выходят гифы. Конидии образуются в тот же сезон на листьях и побегах в виде белого порошкообразного покрытия и могут вызвать одну вторичную инфекцию в течение того же года, в котором образуются аскоспоры. Конидии ароматичны и, вероятно, привлекательны для насекомых, которые могут способствовать распространению конидий.
Управление
Ягодная мумия не была обнаружена на домашних растениях и встречается только в диких популяциях.
Ржавчина ведьминой метлы
Ржавчина ведьминой метлы - это, пожалуй, самая легко узнаваемая болезнь брусники из-за вздутого вида пораженных стеблей. Эта ржавчина редко встречается на культурных растениях и является спорадической проблемой в диких популяциях. Ржавчина ведьминой метлы встречается и на других видах Vaccinium, включая чернику. Дополнительную информацию об этом грибе, его цикле развития и эпидемиологии можно найти в разделе «Ведьмина метла» в подразделе «Болезни, вызываемые грибами», раздел «Черника (низкорослая)». На бруснике ведьмина ржавчина встречается в Северной Америке в Канаде (Саскачеван) и США (Аляска, северо-центральные и северо-восточные районы) и в Европе в Болгарии, Финляндии, Германии, Польше, Норвегии, России, Швеции и Великобритании. Альтернативными хозяевами являются ели, на которых она вызывает игольчатую ржавчину. На елях ржавчина встречается в США, Канаде, Болгарии, Дании, Англии, Германии, Швейцарии, Финляндии, Японии и России.
Симптомы
Молодые пораженные побеги раздуваются до диаметра, в несколько раз превышающего их естественный диаметр, из-за гипертрофии зараженных клеток коры. Из зараженной ткани появляются множественные губчатые побеги, в результате чего образуется «ведьмина метла». Пораженные побеги меняются по внешнему виду в зависимости от стадии инфекции: вначале они розовато-коричневые, затем становятся блестящими каштаново-коричневыми и, наконец, приобретают тускло-коричневый цвет без блеска (рис. 248). Удлинение междоузлий раздвигает листья дальше, чем в норме. Нижние листья обычно сильно уменьшаются в размере, в то время как молодые верхние листья укорачиваются и округляются на кончиках. Пораженные побеги дают мало плодов, если вообще дают, и преждевременно отмирают.
Рис. 248. Ржавчина ведьминой метлы, вызванная Pucciniastrum goeppertianum, на бруснике (Vaccinium parvifolium), которая по внешнему виду похожа на ржавчину ведьминой метлы на бруснике. (Предоставлено Б. А. Роем; © APS)
Возбудитель
Ведьмину ржавчину вызывает базидиомицет Pucciniastrum goeppertianum, гетероэктовый ржавчинный гриб. Этот вид иногда помещают в род Calyptospora как Calyptospora columnaris. Альтернативными хозяевами являются виды Abies spp., включая A. amabilis, A. balsamea, A. concolor, A. lasiocarpa и A. magnifica, на которых встречается игольчатая ржавчина. Дополнительную информацию см. в разделе «Ведьмина метла» в подразделе «Болезни, вызываемые грибами» раздела «Черника (низкорослая)».
Цикл развития болезни
Молодые побеги брусники заражаются весной. Гриб колонизирует кору, вызывая увеличение паренхимных клеток на второй год после заражения. Телиоспоры образуются в эпидермальных клетках и прорастают в эпидермисе, образуя базидии над эпидермисом. Базидиоспоры заражают Abies spp. В зависимости от широты и высоты над уровнем моря, аэции появляются в конце весны - конце лета на хвоинках, зараженных в предыдущем году, или, в некоторых случаях, на хвоинках текущего года. Уредии не образуются. Гриб является многолетним в бруснике.
Управление
В культивировании это нечастая проблема. Пораженные растения следует удалить, но если рядом находится альтернативный хозяин, возможно повторное заражение.
Ржавчина листьев
Ржавчина листьев является незначительной проблемой как для брусники, так и для ее альтернативных хозяев, которыми являются виды болиголова (Tsuga spp.). Это заболевание не является проблемой для культурных растений и лишь изредка встречается в диких популяциях. Ржавчина листьев брусники встречается по всему ее ареалу в Канаде, США (Аляска, Мэн, Нью-Гэмпшир), Великобритании, Европе, азиатских районах России, Японии, Кореи и Китая. На болиголове гриб встречается на Аляске, в Айдахо и Вашингтоне (США), в Британской Колумбии (Канада) и в Японии.
Возбудитель
Ржавчина листьев вызывается базидиомицетом Pucciniastrum vaccinii; некоторые авторы относят этот гриб к роду Naohidemyces как Naohidemyces vaccinii. Pucciniastrum vaccinii также вызывает ржавчину на низкорослой и высокорослой голубике и клюкве; дополнительную информацию можно найти в разделе Ржавчина листьев в подразделе Болезни, вызываемые грибами, в разделах Голубика (высокорослая и кроличий глаз) и Голубика (низкорослая), а также в разделе Ржавчина в подразделе Болезни, вызываемые грибами, в разделе Клюква.
Симптомы
На бруснике пожелтение листьев совпадает с образованием урединий, и пораженные листья в конце концов отмирают. Урединии появляются в виде пустул на нижней стороне листьев. Телии образуются на других видах Vaccinium spp. и редко встречаются на бруснике. Пикниды и эции образуются на альтернативных хозяевах, к которым относятся Tsuga diversifolia, Tsuga heterophylla и Tsuga mertensiana. Пораженная хвоя хлоротична и преждевременно опадает. Аэциоспоры образуются на нижней стороне хвои в мелких пустулах, расположенных в два ряда по обе стороны от середины.
Управление
Ржавчина листьев в настоящее время не представляет проблемы для культурных растений.
Болезни листовой фитофторы
Phytophthora spp. являются представителями семейства Peronosporaceae (Oomycota, Peronosporales). На бруснике Phytophthora spp. были обнаружены в культивируемых насаждениях и в питомниках, как правило, при выращивании вместе с декоративными растениями.
Комплекс «Phytophthora citricola»
В штате Орегон (США) «Phytophthora citricola» была несколько раз обнаружена на культурных брусничных растениях сорта «Red Pearl» с отмиранием веток и некрозом листьев. После этих находок было установлено, что «P. citricola» представляет собой комплекс видов. Поражения листьев начинаются как светло-коричневые пятна, которые превращаются в пурпурно-черные или красного цвета распространяющиеся поражения неправильной формы без сопутствующего хлороза или другого изменения цвета (рис. 249). Инфекция распространяется с листьев на черешки, веточки и побеги, приводя к образованию раковин и покраснению листьев, расположенных дистальнее раковин. Сообщение о «P. citricola», выделенном из брусники в польском питомнике, скорее всего, было P. plurivora, судя по последовательностям праймеров, использованных для идентификации организма. Изолят, первоначально идентифицированный как P. inflata, выделенный в Шотландии из одного брусничного растения, выращенного вместе с рододендронами в питомнике декоративных растений, позже был идентифицирован как P. plurivora.
Рис. 249. Симптомы листовой пятнистости, вызванные Phytophthora spp. из комплекса «Phytophthora citricola», на бруснике. (Предоставлено J. Parke; © APS)
P. plurivora морфологически очень похожа на P. citricola sensu stricto и других членов комплекса «P. citricola», но может отличаться меньшим отношением длины к ширине спорангия (1,43 ± 0,19) и морфологией колоний типа хризантемы на картофельно-декстрозном агаре. Другие морфологические признаки перекрываются с родственными видами, а секвенирование различных участков генов может быть наиболее надежным методом идентификации изолятов. В целом представители группы гомоталличны, имеют преимущественно парагинные антеридии, расположенные близко к ножке оогонии, и сферические, гладкие, терминально расположенные оогонии, которые с возрастом становятся желтоватыми. Ооспоры шаровидные, почти плеротичные, гиалиновые или желтые. Спорангии обильно образуются в воде, их форма варьирует от яйцевидной до лимоновидной, обпириформной, эллипсоидной или обратнояйцевидной, с широкими плоскими сосочками (полупапиллярными), иногда с несколькими вершинами. Спорангии расположены на простых или симподиально разветвленных спорангиофорах.
Phytophthora ramorum
P. ramorum был обнаружен на брусничных растениях в питомниках Польши, и есть подозрение, что инфекция произошла от рододендронов, выращенных в том же питомнике. Восприимчивость брусники к P. ramorum, определяемая по размеру поражения, образующегося при инокуляции отделенных листьев, варьирует в зависимости от исследуемого сорта.
Phytophthora kernoviae
P. kernoviae имеет широкий круг хозяев и считается более агрессивным на некоторых растениях, чем P. ramorum. Хотя P. kernoviae не был обнаружен в естественных или культивируемых насаждениях брусники, было установлено, что хозяин очень восприимчив к P. kernoviae при инокуляции отделенных листьев.
Значение
Учитывая международное перемещение растительных материалов и растущую популярность брусники, вероятно, будут обнаружены дополнительные виды Phytophthora spp., поражающие это растение. Заражение брусники, выращенной в питомниках декоративных растений, должно вызывать беспокойство, поскольку она может стать источником инокулята Phytophthora при посадке в ландшафтах или на производственных полях. P. ramorum и P. inflata (часть комплекса «P. citricola») были обнаружены на выращенных в питомниках рододендронах в Финляндии, стране с многочисленными популяциями дикой брусники. P. ramorum и «P. citricola» были обнаружены в почве и органическом материале, найденном на внешней стороне горшков с декоративными растениями из питомника в Вашингтоне (США), а P. ramorum был обнаружен на шинах автомобилей и обуви людей, которые проходили через зараженные районы в Калифорнии (США). P. ramorum производит большое количество хламидоспор, которые, как было установлено в экспериментальных условиях, сохраняют жизнеспособность более 1 года. Эти результаты подчеркивают важность строгой санитарии и хороших программ разведки и тестирования питомников для предотвращения распространения Phytophthora spp. из питомников.
Различные грибы на листьях
Многочисленные грибы были обнаружены на листве, в основном в некультивируемых насаждениях в Скандинавии и других субарктических регионах Европы и азиатской части России. Около 50 грибов, поражающих листья, перечислены в онлайновой базе данных USDA «Систематическая микология и микробиология», к которым можно добавить следующие: Godronia foliicola (Ascomycota, Helotiales), вызывающий стеблевую болезнь в Саскачеване (Канада) и Швейцарии; и Seimatosporium vaccinii (Ascomycota, Xylariales), о котором сообщается из Швеции. Coccomyces leptideus (Ascomycota, Rhytismatales) был обнаружен в Европе и Северной Америке на мертвых листьях и имеет неопределенную патогенность.
Грибки, вызывающие пятнистость листьев
В Соединенных Штатах лиственные болезни брусники, как правило, незначительны по распространенности, хотя в некоторые годы они могут наносить локальный ущерб. В Орегоне Allantophomopsis lycopodina (Ascomycota, Helotiales) был выделен из кончиков веток и листьев культурного сорта Korralle. Пораженные растения в целом выглядели несколько обожженными солнцем, хотя симптомы не ограничивались листьями, обращенными на юг или запад. Зараженные листья имели коричневые, распространяющиеся поражения, возникающие у основания или по краям листьев (рис. 250). Кончики побегов почернели и отмерли, а прикрепленные плоды были черными и сморщенными. Allantophomopsis lycopodina - это гриб, который также вызывает гниль хранения (черную гниль) плодов клюквы. В бруснике грибок вызывает заболевание на растениях, испытывающих стресс от недостатка воды и, вероятно, других факторов окружающей среды, таких как чрезмерная жара или посадка на неглубоких почвах. Брусничные растения, выращиваемые в Орегоне, не подвергаются профилактике заболеваний. Заболеваемость всеми болезнями листьев низкая, и поддержание растений в хорошем состоянии кажется достаточным для предотвращения большинства проблем.
Рис. 250. Листья брусники, инокулированные Allantophomopsis lycopodina (верхний ряд), возбудителем листовой пятнистости, в сравнении со здоровыми листьями (нижний ряд). (Предоставлено М. Л. Путнамом; © APS)
Allantophomopsis cytisporea (Ascomycota, Helotiales) был выделен из листьев дикой брусники в Швеции и вызвал листопад у сортов Ida, Sanna, Koralle и Sussi, выращенных в Словакии. Этот гриб также вызывает послеуборочную болезнь плодов клюквы (см. «Черная гниль» в разделе «Болезни, вызываемые грибами, клюква»). Mycosphaerella stemmatea (Ascomycota, Capnodiales) - распространенный гриб, вызывающий пятнистость листьев, который встречается в Италии, Германии, Польше, бывшей Чехословакии, Литве, Дании, Норвегии, Швеции, Финляндии и Латвии. Несмотря на широкое распространение, он обычно не оказывает существенного влияния на растение, поскольку листья с пятнами часто остаются прикрепленными. В некоторые годы болезнь может поражать до 80 % растений в древостое, но в целом болезнь не развивается до таких масштабов. Молодые поражения имеют коричневые центры с красновато-фиолетовыми краями; позже пятна становятся пепельно-серыми. Диаметр пятен в среднем не превышает 1 см, хотя несколько соседних пятен могут сливаться. В Швеции в конце лета в центре пятен на листьях появляются пикниды, а затем аскокарпы, которые созревают в мае-июне.
Мучнистая роса.
Мучнистая роса, вызываемая Podosphaera myrtillina (Ascomycota, Erysiphales), широко распространена на Vaccinium spp., но встречается на бруснике в Венгрии, Германии, Норвегии и Швеции. Мицелий растет на обеих сторонах листьев, выглядит тонким и слабо развитым. Эллипсоидные конидии (оидиумы) с фиброзными телами образуют редкие цепочки на сероватом мицелии, в среднем 14-16 × 27-33 мкм, с диапазоном 11-18 × 20-40 мкм. Хазмотеции разбросаны по листьям, одиночные или в скоплениях, субглобусные, довольно мелкие, в среднем 80-95 мкм в диаметре, с диапазоном 66-110 мкм. На один хазмотециум иногда приходится от трех до двенадцати придатков (в среднем от пяти до десяти), обычно выходящих из верхней половины или середины аскомы. Придатки дихотомически разветвлены три-четыре раза (иногда до шести) и похожи на бугорки. Имеется одна аска, содержащая восемь аскоспор на аскому. Различные грибковые патогены, включая Coleophoma empetri и Phomopsis columnaris, были связаны с пятнистостью листьев и ожогами веток брусники, но симптомы не позволяют отличить эти болезни без лабораторной диагностики (рис. 251). Cladosporium, Botrytis, Rhizoctonia, Pestalotiopsis и Volutella spp. также были обнаружены на некротических листьях растений с отмиранием стеблей в Орегоне, но они считаются вторичными.
Рис. 251. Пятна на листьях, вызванные Coleophoma empetri на бруснике. (Предоставлено М. Л. Путнамом; © APS)
Грибы, связанные с отмиранием стеблей
Phacidium vaccinii (Ascomycota, Heliotiales) обнаружен на бруснике из Бельгии, Англии, Франции, Германии, Швейцарии и Швеции, хотя его можно встретить на других эриксовых растениях, таких как рододендрон (Rhododendron spp.), клюква и вечнозеленая геккерена (Vaccinium ovatum). Синонимом считается Ceuthospora anomala. Пикнидии стромальные, погруженные, округлые, затем стирающиеся, эпидермис расщепляется и отслаивается на неровные зубцы. Конидиомы черные или бледно-коричневые, до 1 000 мкм в диаметре, с 30 локулами, каждая из которых может быть разной формы, 55-70 мкм в диаметре, до 215 мкм глубиной, и каждая со своим остием до 16 мкм в диаметре. Конидии удлиненно-субцилиндрические, прямые или слегка изогнутые, тупые с обоих концов или иногда сужающиеся к низу, асептальные, гиалиновые, 1,5-2 (иногда 3) × 8-15,5 мкм, с неправильным или воронкообразным, мукоидным, верхушечным придатком. На стадии асцидий образуются рассеянные в эпидермисе аскокарпы диаметром 0,5 мм, высотой около 0,3 мм, круглые, открывающиеся путем радиального расщепления. Аски 8 × 35-42 мкм, булавовидные, на коротких ножках, с восемью аскоспорами, в среднем 3-3,5 × 10-13 мкм, эллипсоидальные или фузиформные, несептальные, гиалиновые и односемянные. Phacidium vaccinii вызывает отмирание стеблей и целых растений в диких популяциях высокой плотности в бореальных регионах. В Швеции чаще встречается конидиальное состояние, которое проявляется весной и в начале лета, а телеоморфа появляется в конце лета и осенью. Phomopsis columnaris (Ascomycota, Diaporthales) был выделен в Орегоне из пораженных листьев и отмирающих стеблей культурной брусники 'Korralle'. У пораженных растений наблюдалось прогрессирующее отмирание побегов, которое в конечном итоге привело к гибели целых растений, затронув почти 50 % площади поля в 2 га. Причинная связь гриба с отмиранием не была доказана, хотя гриб был явно связан с отмирающими побегами. Phomopsis columnaris отличается от других представителей рода наличием многоклеточных вертикально расположенных конидиеносцев. Конидии гиалиновые, эллипсоидные или овальные, со слегка закругленными концами, 3,6-4,9 × 6,4-9,4 мкм. Пикнидии субкутикулярные, рассеянные или сливающиеся, унилокулярные, черные, широко сферические или сплюснутые, 200-330 × 440-840 мкм, открываются одним остием на конце клюва длиной часто менее 60 мкм, но до 260 мкм. В отличие от большинства других видов Phomopsis spp., Phomopsis columnaris имеет только одну крупную масляную глобулу на альфа-конидию. Бета-конидии отсутствуют. Этот гриб был обнаружен только на одном культиваре, выращенном в домашних условиях, и не был зарегистрирован в диких популяциях. Снежная плесень. Eupropolella vaccinii (Ascomycota, Heliotiales) вызывает снежную плесень брусники и толокнянки (Arctostaphylos uva-ursi), хотя есть некоторые доказательства специализации гриба как хозяина. Грибок был обнаружен на бруснике в Швейцарии, Норвегии, Швеции и Финляндии и, вероятно, более широко распространен в северных районах, где брусника покрыта снегом в течение длительного времени. Об этом заболевании не сообщалось с одомашненных полей, но оно встречается в диких популяциях, особенно на заготовленных участках, которые ранее были затенены. Eupropolella vaccinii поражает листья и стебли зимой под снегом, в конечном итоге убивая растения, и способна вызвать гибель до 70 % древостоя. После таяния снега пораженная листва покрывается плотным серо-зеленым мицелием, который часто исчезает после первого дождя. Зараженные листья обычно находят брошенными на землю или прилипшими к мертвым растениям в середине и конце весны.
Маленький лист
Малый лист впервые был замечен в 1972 году на юге Швеции на поле, засеянном ранее отборными дикими растениями. Это заболевание было замечено на дикой бруснике в Швеции, но, по-видимому, оно более распространено на культурных растениях в южной и центральной Швеции. Подобные симптомы также наблюдались на дикорастущих растениях черники (Vaccinium myrtillus) на архипелаге в окрестностях Стокгольма. Возбудитель болезни передавался от зараженных к здоровым брусничным растениям. Неизвестно, насколько широко распространено это заболевание, но оно наблюдалось в бывшей Чехословакии в 1950-х годах, в Финляндии в 1980-х годах и в США в 1990-х годах. Симптоматические растения имеют обычные симптомы, связанные с заболеваниями, вызванными фитоплазмоподобными организмами.
Симптомы
У зараженных растений уменьшается размер листьев, наблюдается отставание в росте, разрастание, отсутствие или деформация цветков, отсутствие ягод и преждевременное покраснение листьев в конце лета. Однако растения сохраняют хорошее вегетативное развитие. На побегах от зараженных побегов развиваются те же симптомы, и эти побеги могут стать кустистыми и извивающимися усиками. Аналогичные симптомы наблюдаются у Vaccinium myrtillus.
Возбудитель болезни
Трансмиссионная электронная микроскопия ультратонких срезов пораженных тканей брусники выявила наличие фитоплазмы в ситовидных трубках симптоматических листьев. Клетки плеоморфные, диаметром 170-800 нм. Фитоплазмы были многочисленны в больных растениях, но не обнаруживались в бессимптомных растениях. Возбудитель легко передается через прививку. У привитых растений симптомы проявляются в течение следующего вегетационного периода.
Цикл развития болезни и эпидемиология
Переносчик фитоплазмы мелколистной неизвестен, но предполагается, что это мелкие цикады.
Управление
Рекомендаций по борьбе с фитоплазмой маленького листа не существует, за исключением того, что больные растения и их побеги следует как можно скорее удалить с поля и уничтожить.
Comments